Für seine grundlegenden Beiträge zur Bevölkerungs- und Gemeinschaftsökologie. Seine Arbeiten haben unser Wissen darüber tiefgehend beeinflusst, wie Bevölkerungen in der Natur überleben und wie eine Naturschutzpolitik für vom Aussterben bedrohte Arten in die Tat umgesetzt werden sollte.